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湘南山区的地带性植被是常绿阔叶林。以常绿的壳斗科树种为主,并含有大量的樟科、杜英科、金缕梅科、桑科以及安息香料的一些成分。
湘南植物区系属泛北级植物区,中国—日本亚区。三级区划单元是华东、华南、滇黔桂、华中四地区交汇的区域。
优越的地理位置,悠久的地史时期,丰富的水热条件,复杂的地形地貌,是孕育湘南山地区植物多样性高,区系成分复杂,保存各地史时期残遗种以及珍稀濒危植物最为根本的原因。
2湘南山区珍稀濒危植物的基本特征
2.1种类组成丰富
湘南山区是我国生物多样性关键地区之一。稀珍濒危植物十分的丰富,笔者在多年野外实习中调查统计表明,有第一批国家级珍稀濒危保护植物61种。它们隶属于34科,53属。分别占全国珍稀濒危植物102科,245属、389种的33%、27.6%、和15.6%。其中蕨类植物1种,裸子植物16种,被子植物44种。见表二。
各濒危类别和保护级别的种数见表3
表三湘南山区珍稀濒危植物濒危类别和保护级别种数统计
附图
此外,还有许多省级珍稀保护种。如江南油杉(Keteleeriacalcarea),南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei),瑶山梭罗(Keeresiaglaucophna),白克木(Symingtoniatonkinesis),东方古柯(Ergthoxylumkunthianum),紫草(Lithosperinumcrythrorhizon)等十数种。
2.2起源古老,残遗成分多
湘南山区地史悠久,自然条件优越,没有受到第四纪冰川的直接的影响,保存了丰富的原始古热带植物区系成分及其它们的后裔。珍稀植物很多是它们的重要代表。
表二湘南山区的珍稀濒危植物
附图
附图
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裸子植物银杏,起源于石炭纪末,笔者近年来调查表明湖南应是它原生分布区之一。其依据①湖南有大量古银杏树的分布。如祁阳白果镇的一棵银杏树,树龄高达2000年以上。②现代的分布多处偏僻的山村,并非古寺庙附近。它是我国举世著称的古老残遗种,活化石。
红豆杉科是松柏类中最为原始的类群三科之一。另二科即南洋杉科和罗汉松科。它们都是由原始的柯达树演化而来。穗花杉和白豆杉是红豆杉科重要组成成分。二者均为保护植物,前者分布于桂东八面山,后者分布于莽山。穗花杉为少种属,是红豆杉科最为原始的。而白豆杉属为单种属。
松科也是一个相当古老的科。外国学者认为冷杉属和油杉属又是该科最为原始的。湘南山区有该二属三个种的珍稀植物的分布。其中资源冷杉分布越城岭北坡舜皇山和炎陵县的桃源洞海拔1500米—2000米的高处。此为我国特有种,处我国该属所有种最低海拔分布线。由此可知,它极可能是我国第四纪冰川残遗地理替代种。而油杉属的黄枝油杉和柔毛油杉则分布南岭北麓的山前丘陵区。
银杉隶属于松科,我国特有的单属种。一级珍稀保护植物。第三纪时,曾广布欧亚大陆。这由德国和西北利亚第三纪地层的化石而得到证明。但由于第四纪冰川作用,最终收缩到我国的西南和南岭山区残遗至今,呈孤岛状分布。分布湘南山区有银杉类似遭遇的古老残遗保护裸子植物还有金钱松,水松、福建柏、长苞铁杉、黄杉等。在这里应该指出,如此丰富古老残遗裸子植物集中于一地,湘南的山区,应是我国裸子植物分布与残遗中心或起源中心之一。
一般的认为,多心皮的木兰科植物是被子植物最原始的类群。这种地位,近年来由于新的地史资料的发掘受到严重的挑战。但是它仍不失为一个古老原始的类群。该科在湘南山区有9个种的珍稀植物的分布。其中,隶属于木莲属的红花木莲分布于桂东八面山和新宁舜皇山,木莲属是木兰科最为原始的。而观光木属是该科最进化的单种属。隶属它的观光木分布莽山和桃园洞。可见,湘南山区很可能是本科的残遗中心、分布中心或发详地。
金缕梅科也是被子植物中古老而又复杂的科。塔赫他间认为双花木属是本科最为原始的二属之一。另一个原始属为马蹄荷属。原种双花木分布于日本,而变种长柄双花木则分布于湘南山区道县的千家洞,由于种群数量大且又分布集中,常处群落优势种地位,并伴有同科另一个原始属马蹄荷属的存在。因此南岭山区也应是该属的分布和起源中心。
水青树科,连香树科在植物系统分类学上是接近上述二科古老原始单种科,隶属它们的水青树和连香树都为我国珍稀植物。其中水青树还拥有裸子植物的解剖学特征,二者在湘南山区分布于舜皇山、源口、和大远自然保护区。
在植物系统分类中,有部分学者认为,@①荑花序类植物是原始的类群。尽管这种观点已被否认。桦榛、青檀、华南锥等珍稀植物属于该类群,在南岭山地到处都可以见到它们踪迹。如舜皇山、莽山、桃源洞、八面山等地。
我国前一辈植物地理学者一致认为植物区系的古老性、残遗性特征还可以以系统分类上多处孤立地位的单种科,单种属及少种属而得到证明。南岭山区单种科有银杏科,连香树科、水青树科、钟萼树科、杜仲科五科。单种属如马蹄参属、香果树属、银杏属。少种属如鹅掌揪属,半枫荷属,拟单性木兰属。单、少种属合计有30属,占湘南山地珍稀植物属的57%。
综上所述,表明湘南山地珍稀植物古老性残遗性和原始性的特征。湘南山区是我国古老种子植物的残遗中心和许多种的发详地。是我国生物多样性关键地区之一。
2.3地理成分复杂、过渡性、特有性明显
据吴征镒教授对我国种子植物属的分布区类型的划分,南岭山区的珍稀植物可划分为9个分布区类型。表明南岭山区地理成分复杂性。同时也表明南岭山区植物区系与其他区系广泛而又悠久的历史联系。见表四。
表四南岭山区珍稀危濒保护种子植物的分布类型
附图
从表四可见,湘南山地珍稀濒危植物热带性属16个,其中以热带亚洲成分为多,计有9属,占南岭山区珍稀植物总属数的16.6%。显示湘南山区植物区系与亚洲古热带区系悠久的历史渊源。
温带性19属,略多于热带性属。其中东亚及东亚——北美间断分布占有15属。从而也表明湘南山区植物区系显著亚热带性质和南北过渡的区系特征。这是因为①地史上,湘南山区正处古热带和泛北极植物区系的交接地带。②侏罗纪的印支运动使我国南北古陆连成一片,南北双方的成分有可能在此交汇。③第四纪冰期和冰间期二类成分南北迁移而混杂。
湘南山区珍稀濒危植物过渡性特征还表现在东西的方向上,不仅有华东、华南地区的成分,也有华中和滇黔桂的成分。华东成分如黄山木兰,长柄双花木,鹅掌楸、独花兰。华南成分如水松。福建柏,观光木、华南五针松、长苞铁杉、半枫荷。华中成分如银杉、穗花杉、钟萼木、珙@②。滇黔桂成分如毛枝五针松、伞花木、马蹄参,白辛树等。
湘南山地的珍稀植物还多特有成分,计有14属,占南岭湘南山区珍稀植物总属数26.5%。是各类成分中最多的。不仅有特有种、特有属还有特科。特有科如银杏科、钟萼木科、杜仲科、珙@②科。特有属如银杉属、八角莲属、白豆杉属、独花兰属、金钱松属。但以西南组和华中一华东组为多,特有种则更为丰富,计38种,占湘南山地珍稀植物总数的62%,如资源冷杉,银杉、鹅掌揪、观光木。足见湘南山区植物区系显著的特有性特征。
2.4地理分布相对集中性、局限性和生态幅度的狭隘性
自然分布于湖南植物区系中珍稀植物有78种、而湘南山区就分布有61种,占省总种数78%。仅莽山和舜皇山二地就占30余种。还有许多湖南区系中仅分布于湘南山区的种类。如毛枝五针松、南方铁杉、资源冷杉,华南栲,马蹄参、任木等。就它们种群而言,它们的中的许多分布面积狭小,种群数量稀少,且呈岛状间断分布。此中最为典型的是毛枝五针松,它间断分布湘南的莽山和云南的麻粟坡。二者直线距离达800余公里。类似的还有水松、全省仅三株,分布于湘南的资兴、永兴和湘西的永顺,二者距离也达500公里之多。
在垂直的分布上,湘南山区珍稀植物多处海拔800-1400米的高度。就具体生境而言,有不少珍稀植物还处恶劣的环境之中。笔者就在莽山和舜皇山看到华南五针松一般都生长山脊及其两侧,或者是陡坡,长势良好,挺拔粗壮,一些露出的粗壮根系支撑在地表。但平坦肥沃之处很难见其踪迹。这可能是因为华南五针松因受排斥处恶劣的生境长期适应的结果。在舜皇山、莽山自然保护区的银杉也有类似的分布特征。
上述表明,在分布上,湘南山地的珍稀植物表现出显著的集中性,局限性和生态幅度狭隘性,这是珍稀植物古老残遗性在地理上的表现。
3珍稀植物濒危原因的讨论
3.1遗传保守性特征
珍稀植物多古老残遗种,在漫长的地史时期内处特殊生境残延至今,形成了其固有的遗传的保守性。一般生态幅度狭隘,变异可朔性小。而它们所处环境是不断变化的。日趋现代,由于人的干扰,这种变化日趋频繁和激烈,显见二者是矛盾的。因此,环境变化绝对性和遗传变异的有限性,是珍稀植物濒危重要因素之一。如福建柏,在湘南地区生长在800-1400米的海拔高度。有的生长高度达1800米。一般处较冷湿的环境。移植到衡山海拔450米林间空地一般生长尚可,可移栽至衡阳市郊的向阳平地(海拔30米左右),在夏天则迅速死亡。
同时,由于珍稀植物分布区收缩,种群数量下降,从而导致近缘和等位基因的固定,遗传变异衰退和下降,这就更强化了濒危程度。Hamrick和Gode(1990年)在对653篇涉及449种植物遗传多样性的研究报导进行了统计和分析以后得出,广布种的遗传多样性远比特有种高。
3.2生物生殖学特征
珍稀植物的生殖生物学特征,如生殖方式,传粉、生殖能力、授精过程和种子发育特征、果实散布方式也常是物种频危的原因。如穗花杉,它雌雄异株,笔者见到二者花期经常不遇。因此结实率很低。而且从花开到果实成熟需经15~17个月,此间必须经过严酷环境的考验及鸟食和虫蛀。果实得来极不容易。近来有资料表明。穗花杉在营养生长期和生殖生长期二者对光的需求迥然不同。显见这些都是穗花杉濒危的原因。在湘南山地,类似穗花杉生殖特征的珍稀植物还有白豆杉、鹅掌揪、银杉等十数种。
3.3地史演变
地史演变是物种变异、濒危、绝灭的强大动力,它常使某地史时期某庞大的家族毁于一旦。一些物种的足迹仅能在化石和“避难所”中见到。上述银杉是典型的例子。金钱松也是如此。据现有化石资料表明,金钱松起源于白垩纪,第三纪曾广泛分布于欧亚大陆和北美、最北可达挪威匹次卑尔根群岛。第四世冰期后大为收缩,而现代仅分布我国长江中下地地区,呈松散斑状分布。南岭山地九嶷山是它的分布最南界。类似遭遇的还有水松、黄杉、穗花杉、银杏等。
3.4人类活动的影响
1观赏特性
垂枝植物是枝条下垂向地伸展的植物的统称,如垂柳(Sal-ixbabylonica),绦柳(Salixmatsudanacv.Pendula),龙爪槐(Sophorajaponicacv.Pendula)等。毕业论文垂枝植物之所以备受人们的青睐,与其独特的观赏特性和生态适应性是密不可分的。它们耐旱、耐湿、耐热、抗病虫害,能适应各种温度变化,对土壤肥力也不苛求。同时,垂枝植物也为园林景观增加了特有的色相、动感和声音,这些特点有利于建造低成本的园林景观。
1.1形态和质地
垂枝植物最明显的观赏特征是其所有枝条自然下垂,形成伞形或蘑菇状树冠来展示其优美的形态。垂枝植物的枝条有不同的质地,有柔软纤细的垂柳,也有粗犷的垂枝北非雪松,可以给人带去不同的景观感受。
1.2动感和声响
在欣赏其优美形态的同时,我们还可以享受垂枝的动感以及风吹过时所发出的声响。微风吹过,大量种植在公园、道路边的垂枝植物,细长的枝条随风摇曳,就象海里的浪花一样,还发出沙沙的声响,象是在说着悄悄话,给人们带来与大自然的亲近之感;当微风吹过,种植在水边上的垂柳,细长而又柔软的枝条伸入到水里,随着清风轻轻摇摆着,让水面泛起一阵阵涟漪,仿佛一双巧手拨弄着一池秋水,别有一番风味。垂枝梅枝条自然下垂,花开时朵朵向下,宛若向水面探身弄影,用来装饰园林水景,无风时,纤秀柔媚的梅花,妥帖地融入温情一般的水中,可表现出一种如云飘逸的神采,表达着一种恬静的意境。起风时,碧水盈盈,和风拂拂,姿态更为动人。
1.3色彩
垂枝植物的叶色、花色、果色都很丰富多彩,叶色有终年常绿的迎春,有色彩极其丰富的垂枝榕、花叶垂榕等,还有常年叶片为红色的细叶鸡爪槭,入冬后叶色更为红艳,为冬季景观增色不少;垂枝植物一般在春季或夏季开花,花的颜色很丰富,有红色、白色、粉红色、黄色、浅蓝色等;有些垂枝植物的果实色彩也相当丰富,有红艳的宁夏枸杞,有粉红的垂枝桃等。
2垂枝植物在园林中的应用
垂枝植物种类繁多,能在不同的生境下生长,在园林中应用范围很广。硕士论文在设计时,通过科学和艺术的结合,充分发挥其自身形体、质地、色彩等自然美,可以创造出生机盎然、优美靓丽的园林景观。
2.1应用原则
2.1.1选材适当,适地适栽不同的植物对生态环境有不同的要求和适应能力,环境适宜则生长良好,否则便生长不良甚至死亡。生态环境又是由各不相同的温、光、水、土等条件组成的综合环境,千差万别。因此,在栽培应用时,首先要选择适应当地条件的种类,即选用生态要求与当地条件吻合的种类。从外地引种时,最好先作引种试验或少量栽培,成功后再大量推广。
2.1.2自然美与意蕴美应用时,要同时关注科学性与艺术性两个方面,在满足植物生态要求,发现植物对环境的生态功能同时,通过植物的自然美与意蕴美来体现植物对环境的美化装饰作用,也是观赏植物应用的一个重要特点。垂枝植物种类繁多,姿态各异,通过叶、花、果在形态、色彩、芳香、质感等方面的特点及其整体构成,表现出各种自然美。植物以绿色作为大自然赋予的主基调,同时又以多彩的花、果、叶甚至整个植株发出清香、甜香、浓香、幽香等多种香味,引起人的嗅觉美感。植物除了自然美外,很多传统的观赏植物还富有意蕴美,其含义与通常所说的联想美、含蓄美、意境美等相近,其审美特征在于将植物自然形象与一定的社会文化、传统理念相联系,以物寓意、托物言情,使植物形象成为某种社会文化、价值观的载体,成为历来文人墨客、丹青妙手垂青的对象。在我国,这方面较为典型的垂枝植物有:垂枝梅、迎春、木香等。由于具有一定的传统文化载体功能,使这些植物在自然形态美的基础上又具有了丰富的意蕴美内涵。
2.1.3生态效应应用垂枝植物时,除考虑其生态习性、观赏特性外,植物对生态环境的改善也是环境绿化的重要目的。垂枝植物同其他植物一样具有调节环境温度、湿度、杀菌、减噪、抗污染、平衡空气中氧气与二氧化碳等多种生态功能。由于在形态上、生态习性、应用形式上的差异,不同的垂枝植物对环境的生态功能的发挥不尽相同。例如:在市区、工厂等空气污染较重的区域则应栽种能抗污染和能吸收一定量有毒气体的种类,降低空气中的有毒成分,改善空气质量。保持水土,则应选择根系发达、枝繁叶茂的树种。
2.2应用形式
垂枝植物的应用形式与内容要根据环境特点、绿化功能要求,结合植物的生态习性、物候变化、观赏特点选用适宜的类型和具体种类,也可根据不同类型植物的特点、设计和制作相应的设施,使植物、构筑物、环境之间实现科学与艺术的统一。垂枝植物可与其他植物,包括乔木、灌木、各种花卉搭配,在庭院、公路、公园等地方的绿化中经常被使用,可群植或片植形成大面积的景观,亦可孤植。不同的绿化场所,垂枝植物有以下常见应用形式与内容:
2.2.1水边种植部分垂枝植物抗性好,耐水湿,适宜种于水边。医学论文水边种植垂枝植物,使枝条伸向水面,形成柔条拂水、低枝写镜的画面,树姿与水体相互掩映,虚实相应,深化和丰富了植物景观的内容,提高了园林审美情趣。可用于水边种植的垂枝类型树种有:垂枝梅、垂柳、绦柳等。龙游梅,枝条自然扭曲如游龙,别具风致,因干形奇特,也很适合水滨作点景之用。它那灵动、隽逸、活泼的形与神,在水的衬托下,往往随意成趣,常有神来之笔,令人浮想联翩。
2.2.2行道树大部分垂枝植物姿型优美,性耐修剪,适应性广,抵抗力强,因此可种植于公路、园路的两旁,细长柔软的枝条向下悬垂,偶尔随风摆动,并不时地抚摸着人们的脸,体现了人与大自然的亲近。在浙江嘉兴,那里的垂柳树体高大,经常被做为行道树使用。可作为行道树的有:垂枝南洋杉、垂枝桦、垂枝槐等。
2.2.3园景树垂枝植物的树形优美,有很多的观赏特征,可赏花果,观形色,可在庭院、公园中作为园中布局的中心植物景观,在栽植上可孤植、配植、群植。以单株形式配植的各类树木,对单株的观赏形状要求高。垂枝植物中常用作园景树的树种有垂枝雪松、垂枝槐、垂枝榆、垂枝榕、垂枝樱花等。
2.2.4垂吊花卉垂吊花卉极其迎合现代人美化和装饰室内的心理和要求,因为她有与生俱来的艺术格调,富有浓浓的梦幻感和飘逸感,她可以轻而易举将室内的环境布置得充满艺术氛围,焕发自然生机。垂吊花卉一般挂在较高处,以仰视观赏为主,基本的要求是枝叶繁茂,生长迅速,管理方便,观赏效果好,能很快成形。因此有些枝叶和花向下生长的种类是良好的吊盆材料。垂枝植物中可用作垂吊花卉的种类有绿之铃、倒挂金钟、垂枝石松、绿萝等。
2.2.5棚架棚架是园林绿化中最常见、结构造型丰富的构筑物之一。生长旺盛、枝叶茂密、开花观果的攀援植物是花架绿化的基本物质基础。垂枝植物中可用作棚架植物的有木香等。
2.2.6护坡、堡坎绿化护坡与堡坎绿化是城市立体绿化,特别是地形、地貌复杂多变的山地城市绿化的一个重要内容。对于堡坎、坡坎、堤岸等地段,可选用垂吊植物中的俯垂型植物植于坡坎顶部边缘,使其枝蔓向下悬挂,覆盖坡坎而起护坡美化装饰和绿化的功能。垂枝植物中可用作该类型的绿化树种有:迎春,连翘、云南黄素馨等。
2.2.7山石绿化在山石边种植一些垂枝植物,山石与婆娑的树姿二者相互呼应,更富自然情趣,如垂枝梅,垂枝鸡爪槭等。梅石相配,刚劲简洁,妙笔生花,石因梅而活,梅因石更绝,对比强烈,收效甚佳。
2.2.8盆景应用一些垂枝植物,经整形修剪,成为灌木状态,常用作盆景材料,如垂枝金花柳、垂枝龙爪槐等。
2.2.9大量片植或群植英国园林设计师提出过“没有量就没有美”,强调大量片植,垂枝植物秀丽的外形,若大量的集中在一块,将形成一个大面积的景观。职称论文垂枝植物中常片植或群植的树种有垂枝樱花、垂枝梅花等。
2.2.10其他用途不少品种可用作切花,用作插花材料,加工成为艺术品,可放在室内数年,如垂枝银花柳;也可用作盆栽,自由移动,放置在不同的空间里,快速形成优美的景观,如垂枝金花柳等等。
3展望前景
综上所述,垂枝植物是一类很值得推广的造景植物材料,它特有的观赏特性及生态适应性决定了它在园林中的应用,有很好的发展前景。但是应注意到垂枝植物也存在一些问题:一方面垂枝植物的培育难度较大、成本较高,大部分品种应用主要集中在特色景观营造中,而且,目前还有很多垂枝树种处在苗木繁育阶段,在规格和数量上都还不能达到供应市场的要求。另一方面,并不是所有的垂枝的变异性状都值得培养。有些树木例如大叶杨培养出来的品种,完全不具备垂枝树木特有的观赏价值,因此对其市场前景的估测并不乐观。垂枝型树木的选育有几点值得注意:一般而言,要求植物的冠形为伞形或扁球形,其开张的树冠利于达到遮阴的功能;其次就是对枝条姿态、颜色以及叶型的要求,这也是影响垂枝植物观赏效果的重要因素;最后还要综合考察该品种的生物学特性,如抗逆性等。
随着回归自然意识的深化,人们越来越认识到垂枝植物重要的应用价值。工作总结我国应大力发展垂枝类型植物,同时,建议科研单位加强垂枝植物的育种工作,尤其是在选育观赏价值高的新品种这方面。垂枝植物的种类繁多,情调各异,应用空间广阔,加强对它们的开发、研究与推广作用,将对人们生活增添无限风采。
参考文献:
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中图分类号:Q945.78文献标识码A文章编号1007-5739(2008)02-0112-02
近年来,由于工业“三废”的排放、各种化学产品的使用,以及不合理的农业管理措施,导致镉污染日益严重。全世界每年由于人为因素向环境中释放的镉有30000t左右[1],其中82%~94%的镉进入到土壤中。据报道,我国受镉污染的农田面积已达20000hm2,且有逐渐加重的趋势[2]。镉不是植物生长发育所必需的元素,但易被植物吸收,本身具有高移动性和高毒害性,通过食物链进入人体后,会导致神经和肾功能异常,骨骼病变,并能引发骨痛病、肺气肿、高血压等多种疾病。因此,研究镉对植物的毒害及其耐性机理,对于农业生产、环境治理及生态保护都有重要意义;同时可进一步提高人们的环保及保健意识,促进无公害食品生产的发展。本文仅就近年来国内外有关这方面的研究成果进行简要概述。
1镉对植物的伤害
1.1镉对植物生长的影响
镉能抑制细胞和整个植株的生长。丁海东等[3]研究水培下不同浓度Cd2+对番茄幼苗生长的影响,发现,随浓度增大,生长受到抑制,生物量积累下降。宋松泉等[4]用不同浓度的Cd2+处理玉米种子,结果表明,在0~0.5mmol的Cd2+范围内,发芽率、幼苗生长量均随胁迫浓度的增大而降低。刘莉[5]对水稻幼苗的研究也得到类似结果。刘东华等[6]通过研究Cd2+对洋葱根尖的生长及细胞分裂的影响,认为Cd2+通过影响钙调蛋白参与纺锤丝微管蛋白的组装和拆卸从而阻止了细胞的分裂。
1.2镉对植物光合作用的影响
镉是光合作用的一种有效抑制剂[7]。镉进入植物体内,首先影响光合色素,使叶绿素含量下降,进而影响光合功能。Lagriffoul[8]研究指出,0.001~25μmolCd2+溶液培养的14日龄玉米,在Cd2+浓度大于1.7μmol时第4片叶的叶绿素含量显著减少。VanAssche等[9]认为,导致叶绿素含量下降的原因是由于镉抑制原叶绿素酸酯还原酶活性,影响了氨基-γ-酮戊二酸的合成。此外,镉还破坏植物的光合系统。杨丹慧等[10]的研究结果表明,镉对光系统Ⅰ和光系统Ⅱ均有影响,但对后者影响更为显著。
1.3镉对植物呼吸作用的影响
镉处理可使植物气孔阻力增加,直接影响保卫细胞中离子和水分迁移。Cd2+可以增加线粒体H+的被动通透性,阻止线粒体的氧化磷酸化作用。彭鸣等[11]曾在研究Cd2+对玉米幼苗伤害时观察到质体基粒肿胀或解体的现象。王逸群等[12]研究发现,随着Cd2+浓度的提高,水稻叶肉细胞中的线粒体受毒害程度逐渐加重,线粒体膜结构受损,内嵴逐渐解体。众所周知,线粒体是植物体内呼吸作用的场所,其内嵴正是ATP合成酶复合体分布的场所。线粒体结构的受损、内嵴的解体意味着呼吸作用和合成ATP过程受阻。
1.4镉对植物酶活性的影响
镉能产生氧化胁迫,损伤主要的生物大分子,增加膜脂过氧化作用,抑制超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性。上述3种酶都是植物清除体内过量的自由基、适应逆境胁迫的重要酶类,被统称为植物保护酶系统[13]。邵国盛等[14]试验发现,在镉胁迫下,水稻SOD、POD和CAT活性随镉水平的提高而下降。此外,镉还抑制淀粉酶、固氮酶、核糖核酸酶等多种酶的活性[15]。有研究认为,镉可能是直接取代这些酶活性中心的金属元素或与酶的半胱氨酸残基结合,从而抑制这些酶的活性[16]。
2植物对镉的耐性机理
2.1限制镉的吸收和转运
植物通过限制对重金属的吸收,降低体内的重金属浓度[17]。Chardonnens等[18]在Euglenagracilis和Silenevulgaris中观察到,Cd2+耐性生态型的叶片中,Cd2+浓度低于敏感生态型,可能的机制是耐性生态型通过限制Cd2+的吸收而解毒。此外,有研究表明,白羽扇豆(LupinusalbusL.)根细胞具有排出Cd2+的功能[19]。植物这一避免吸收和排出Cd2+的机制还需进一步研究。
2.2区域化作用
区域化被认为是一种很有效的解毒途径,通过把Cd2+运输到代谢不活跃的器官或者亚细胞区域从而达到解毒的目的。研究认为,细胞壁是保护植物细胞的第一道屏障,组成细胞壁的纤维素、木质素等物质具有丰富的羧基、羟基、醛基等活泼基团,Cd2+穿过细胞壁时,有一部分会在此与这些基团结合形成沉淀,阻止了大量的Cd2+进入原生质内,从而减轻其毒害[20]。Nishzono[21]发现,Athyriumyokoscense根系细胞壁中积累大量Cd2+,占整个细胞总量的79%~90%。另外,液泡区域化作用在高等植物对重金属的耐性和解毒中起着重要作用。Cd2+储存在液泡中可以减少Cd2+对细胞质基质及细胞器中各种生理代谢活动的伤害[22]。如S.cerevisiae对镉胁迫具有较强的适应性,而缺乏将Cd2+运入液泡的Cd-GSH复合物运输体的S.cerevisiae突变体对镉胁迫较敏感[23]。
2.3螯合作用
植物体内的螯合剂通过对镉的螯合,避免镉与细胞器的接触,从而解除了镉的毒性。螯合剂主要包括4类[24]:植物络合素(PC)、金属硫蛋白(MT)、有机酸和氨基酸。其中,植物络合素起着重要作用。Salt等[25]通过X-射线吸收光谱研究发现,Cd2+在印度芥菜中主要是以Cd-S复合物的形式存在,进一步研究认为可能是一种Cd-S4复合物,这与Strasdeit等研究的Cd-PCs复合物相似,说明印度芥菜根系中绝大部分Cd2+与植物PC有关。Klapheck等[26]认为,细胞中GSH或PCs的水平决定了植物对镉的耐受与累积能力。但杨居荣等[16]发现,在某些耐性作物体内的蛋白质结合镉量的比例低于非耐性作物。由此认为,即使PCs在植物体内具有解毒作用,其能力也是有限的。
2.4酶系统的解毒作用
重金属胁迫能导致大量的活性氧自由基产生,但植物体内的多种抗氧化酶系统能够清除氧自由基而保护细胞免受伤害[27]。研究表明,植物在重金属胁迫下,体内的抗氧化酶活性升高。小麦幼苗随着镉浓度的增加,叶片内丙二醛含量和保护酶活性均增加[28]。说明镉处理使植物受到了氧化胁迫,促使保护酶活性增强,提高了植物清除活性氧的能力。镉胁迫下,不同植物的不同器官抗氧化系统表现出较大差异。张芬琴等[29]报道,Cd2+胁迫下箭舌豌豆的抗氧化能力高于绿豆的抗氧化能力;陈宏等[30]处理小麦时发现,SOD活性表现出叶片明显高于根系,而POD活性根系明显高于叶片。
3展望
综上所述,镉对植物伤害及植物耐性机理非常复杂,其研究内容涉及到植物学、植物生理学、植物生态学、土壤化学等多门科学,已越来越受到国内外学者的关注。虽然对镉胁迫下植物的生理生化反应及分子生物学机理已取得某些进展,但很多地方仍不明确。如:
(1)镉与植物细胞中哪些成分结合?结合位点的具置在哪里?如何使植物受害的?
(2)植物如何通过提高保护酶的活性而增加其对镉胁迫的耐性?与植物耐性有关的Cd-PC是怎样合成和调控的?是否还存在其他的耐性机制?
(3)一般说来,同种植物来自污染地区的生态型就比来自非污染地区的生态型表现出更强的镉耐性。那么,植物的镉耐性是如何获得的?耐性与敏感性是怎样的进化关系?
这些问题仍是今后一段时间研究工作的重点,有待于深入研究。
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开展创造教育,发展学生的创造力,这是物理教育面向现代化的需要。创造教育是应用创造学原理与方法组织教学,开展教育教学活动,以开发学生的创造性能力和创造精神培养创造型人才的教育。在物理教学中必须严密组织学生进行发明创造的思维训练,培养独立创造的个性品质。创造教育的核心是发展创造性智力,所谓创造性智力是能够产生创造机智,发展创造效能的智力。为了发展学生的创造性智力,在物理教学中必须从以下几个方面进行培养。
1、培养创造意识
培养学生的科学世界观和正确人生观,激发学生为现代化而创造的动机。中外杰出的物理学家在科学的崎岖道路上登攀,为祖国为人民做出贡献的思想和行为是青年学生的光辉榜样,通过介绍这些科学家的业绩,激发学生为祖国而创造的热情。在传授物理基础知识、基本技能的同时,充分利用物理知识的文化价值和教育价值,以促进学生素质的全面提高和智慧、潜能的充分开发。把知识能力同社会需要结合起来,去创造财富,产生价值。例如,利用物理科学的社会价值激发学生想象力和创造力,加深对物理知识理解,让学生了解下个世纪几个重大迫切的社会问题:粮食问题、能源问题、环境污染问题、癌症等疾病药物问题。通过讲解某些物理知识与上述问题挂钩,无形之中把课程内容贴近实际,联系社会与人,激励学生学习科学家的人格品质,对科学执着的探索精神,培养创造品质,研究科学创造的非智力因素,培养顽强的意志和标新立异的能力。
2、培养创造观察
观察是人们认识世界的第一步,是思考、积累和表达的前提。培养创造观察,在物理这门学科中显得尤为突出。由于物理变化中常常同时出现多种现象,有的瞬息即逝,所以要求学生养成仔细观察的习惯。俄国杰出的生理学家巴甫洛夫就是从深入地观察唾液分泌等现象入手,创造了高级神经活动学说。英国细菌学家费莱明1928年通过非常细致的观察,发现了毒霉素等重大科学成就,这些都足以说明观察在科学研究、科学创造中的重要作用。我们努力提倡师生平等,允许学生提出与教师相反的想法和问题,鼓励学生超过教师思维轨道的有价值的思维活动。让学生敢于质疑,不管是书本上的或是教师所得出的结论,还是实验过程中所出现的现象。“疑者、觉悟之机也”,善于存疑才能产生探究的动力,这不仅可以加深理解,增进巩固,而且还可以促进学生的创造性,甚至作出新的发现。所以,物理实验的每一步都要启发学生进行创造性观察。
3、培养创造思维能力
创造性思维能力是思维的高级形式。创造思维的潜能人皆有之,只是在表现程度上有高低,对于一般人来讲,创造性思维能力就是:“自我实现”或称“自我开发”的能力。只要是通过自己的努力思考,解决了本人以前未能解决的问题,就是创造性思维能力的表现。教师在所教学科中,根据所授课题,安排刺激思考的情境,提出引起思考的问题,使课堂上充满积极的创新气氛,便能逐步培养学生的创造性思维能力。创造性思维是扩散思维和集中思维的综合,在物理教学中经常进行这样的思维的扩散与集中训练,如组织一些一题多解,一题多变,一题多问,一题多答,这些训练并不是一味追求“多”,重要的是训练学生多“思”,鼓励学生进行多方位发散、多因素分析、多角度论证,使学生的思维水平逐渐由低级向高级发展。
4、培养创造型的学习能力
理论是行动的指南,方法确定实际的步骤,因此,从某种意义上说,如果学习方法对路,学生的受益将和努力程度成正比。重视培养创造型学习方法和策略,训练独立获取知识的技能、技巧。一位科学家曾精辟地指出:“未来的文盲将不再是目不识丁的人,而是一些没有掌握学习方法缺乏思维能力的人。”因此,我们在物理教学中不仅要重视教法的研究,更要注重学法的探讨。教学过程不仅是传授知识技能的过程,也是教会学生学习的过程。因此,教师备课时,首先应从教材的实际出发抓住特点,在考虑教法的同时,结合学生实际设计学法,这是非常重要的一环;其次教师上课时,教给学法。通过教师课堂上有目的的示范引导,帮助学生较快地掌握有效的学习方法。教师要努力创设一种良好的“研究”情境,让学生大胆地从多角度、多方位去猜想、去发现,并让其充分发表“高见”以逐步培养学生提出、分析和解决问题的能力,尽快掌握化学物理学科的研究方法;其三教师辅导时,指导学法,如指点学生怎样去预习教材和阅读课外读物,教学生如何列内容提纲,做到看书与思考相结合,看书与质疑问难相结合,指导学生在做习题时,应进行科学的思维活动,不断探索解题方法和技巧。总之,我们要正确处理教法与学法的辩证关系,努力培养学生创造型的学习能力。
二、物理素质教育中应注意的几个问题
物理创造教育目标:不侧重于促进和储存知识,而重在向学生提供有助于创造力开发的教育和指导,发展学生的创造力。从大学教育的目标来看,大学教育不能只限于给学生的一种职业的训练,而是要培养具有较高文化素质和文化品格的全面发展的人。因此,大学教育不仅要注重专业教育(科学技术教育),而且要注重文化素质和文化品格教育(人文教育),目前诸多院校毕业生不包分配,实行用人单位与毕业生双向选择,这是对学生素质的考验,即对智力中的知识能力的考核和非智力因素方面的检验。另外从中小学教育来看,应试教育留下了许多难以根除的遗留问题,从全面推行素质教育的观点来看,在教育教学中应注意以下几个问题:
1、“学多悟少”和“学少悟多”
由于传统教育思想的影响,教师宁可喜欢那些老实听话、循规蹈矩的“高分低能”的学生,也不喜欢那些淘气、顽皮的“低分高能”的学生。留美博士黄全愈在接受记者采访时谈到,在国内学习感觉“学多悟少”,国内上课做笔记犹如听写,大写小写,大点小点,大A小a……可谓“学”得多矣!但有多少是自己的东西?恐怕多是老师的“二手货”。在美国学习,感觉“学少悟多”,虽然从老师那里转手来的东西不多,但是内心却不断地在“悟”东西,而且这些都是自己的,并不是老师“教”我的,更不是老师“交”给我的。在美国的中小学老师都十分热衷于搞“project”(课题)。所谓“课题”实际上是指“研究课题”。结合教学内容,学生分组或单独进行课题研究。做课题研究基本上有三个阶段:一是收集资料,熟悉材料;二是写研究报告;三是课堂演讲或演示。事实上,对中小学生来说,我们不可能期望他们真的有什么新的发明和发现,重要的是,孩子在这一研究的过程中,能力得到了培养和锻炼。因此在全面加强素质教育的今天,在物理素质教育中我们应该借鉴美国的教育,激发学生自觉自愿进行自我素质的提高,成为有潜在发展能力、人格完善、具有个性、创造力的学生。
2、“智商”与“情商”
我国非常推崇智力开发。如一岁学认字,两岁学算术,三岁背唐诗……以前我们以为给孩子加质加量是一种锻炼,是一种智力开发,并以为这种加压加量的智力开发与孩子的智力发展成正比,实际那是错误的。一味地进行加压加量的智力开发带来的必然是“学多悟少”的负重。创造力是智力的最高表现,科学研究证明创造力与智力并不绝对相关,也就是说,有创造力的人可能是智力高的,也可能是智力低的,即创造力高者智力一定高的,而高智力者不一定是高创造力者。因此,决定一个人成功的因素,除其智商(IQ)外,还有一个重要因素,那就是情商(EQ),不注意培养学生的兴趣,不培养“热爱”的观点,他们也就缺少的创造性。如我国中学生屡获国际奥林匹克知识竞赛奖,没有听说美国的中学生得奥林匹克奖,但美国获得诺贝尔奖的人数是最多的,这个强烈的反差,值得我们深思为什么我们起跑领先?而冲刺落后?我们的孩子为什么后劲不足?从这里反映出我们的教育有不足之处。一个最主要的原因是将开发智力与培养创造力混为一谈。因此,进行素质教育,不仅要重视智力因素,而且要重视非智力因素,重视培养学生的兴趣、求知欲望、顽强的意志和积极性等。使他们在个性发展与全面发展上达到和谐统一。
3、“减负”
今年年初,教育部要求各地教育部门采取有效措施,尽快改变学生负担过重的状况。从不同的角度看“减负”的“负”有三层含义:一是学多悟少的“负”,叫“负重”;二是外部压力造成的“负”,叫“负荷”;三是被动承担的“负”,叫“负担”。在培养创造力的总原则下开发智力,是减轻学生学多悟少的“负重”的有效方法;而加大情商(EQ)教育的投入则是减轻“负荷”的有效手段。当外部压力造成的“负”超过了自身的承受力,就成了超负荷运行。电视里曾报道过学生残害亲生母亲的事情,这是超负荷运行的结果。此外培养学生运用知识的能力,针对学习的不同阶段采取不同的教学规划都是“减负”的有效措施。当实施“减负”以后,有些地方出现了学生觉得无聊,家长感到无奈,老师感觉无措的现象。事实上,“减负”只是手段,是教育改革的切入点,是全面推行素质教育的突破点,“减负”后,还应该开展各种形式的课外活动来丰富学生的生活。如科学制作,它主要是通过指导学生动手制作科技制品,培养学生手脑并用的创造能力。